造礁珊瑚

　　我們總是以為所有的珊瑚死亡了以后都可以成為珊瑚礁，其實并不是這樣子的。一般來說，珊瑚可不可以造礁也是分成兩類的。而像我們今天所要介紹的這款珊瑚就是可以造礁的。從它的外觀上來看，這種珊瑚的體型是比較小巧的，而且它的外壁很厚實，它也是經(jīng)常習(xí)慣生活在深層的海水中的，因為深層海水接受的太陽光照時間比較短，所以它所生活的環(huán)境又是比較冷的。

　　造礁珊瑚，又名造礁石珊瑚，是現(xiàn)時礁石所構(gòu)成的珊瑚品種，一般生長于淺海床的透光區(qū)(或透光帶)。造礁珊瑚的種類有七十多屬，雖然僅占所有珊瑚總數(shù)的小部分，但卻有著最廣大的地理分布。造礁珊瑚主要分布于溫暖、透明度高、貧營養(yǎng)的熱帶淺水海域，在全球相應(yīng)地可劃分為兩個動物區(qū)系，即大西洋—加勒比海區(qū)系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區(qū)系(Indo-Pacific fauna)。
 

　　造礁珊瑚簡介

　　并不是所有的珊瑚都可以形成珊瑚礁，一般來說珊瑚分為造礁珊瑚與非造礁珊瑚兩大類。非造礁珊瑚一般多是單體，少數(shù)為小型的塊狀或枝狀復(fù)體，根據(jù)對現(xiàn)代珊瑚的研究，這類珊瑚適應(yīng)性強，特別是單體在低溫和各種深度的環(huán)境中均能生存。珊瑚蟲的內(nèi)外胚層之間沒有蟲黃澡共生，不同的種屬都有一定的分布范圍。在古生代的許多單體珊瑚都是非造礁珊瑚，其中就有許多是四射珊瑚，如石炭紀的杯軸珊瑚屬的種類，從它們的結(jié)構(gòu)分析看，個體小，隔壁肥厚，屬于深海低溫環(huán)境中的種類。它們在珊瑚的數(shù)量中占的數(shù)量并不多，更多的是造礁珊瑚。

　　造礁珊瑚生活的范圍窄，需要的環(huán)境也比較嚴格，水的溫度在攝氏20─30度，深度不超過100米，鹽度在3.5%，水體要潔凈，不能有污濁的泥沙，透光性強。在20米，攝氏25度，這樣的環(huán)境里珊瑚蟲發(fā)育最快。造礁珊瑚包括古生代的大量的四射珊瑚和橫板珊瑚以及新生代和現(xiàn)代海洋中的珊瑚許多群體珊瑚。在這類珊瑚之中都有與珊瑚共生的單細胞的蟲黃藻，據(jù)研究這種藻類有助于促進珊瑚蟲的新陳代謝和生長發(fā)育。對珊瑚分泌鈣質(zhì)骨骼和促使骨骼架的快速生長。據(jù)測算造礁珊瑚每年生長10─26厘米，深海非造礁珊瑚每年生長1厘米。于其它生物在古生代以來的各個地質(zhì)時期下形成大的礁體。
 

　　造礁珊瑚分布

　　造礁珊瑚主要分布于溫暖、透明度高、貧營養(yǎng)的熱帶淺水海域，在全球相應(yīng)地可劃分為兩個動物區(qū)系，即大西洋—加勒比海區(qū)系(Atlantic-Caribbean fauna)和印度—太平洋區(qū)系(Indo-Pacific fauna)。雖然這兩大區(qū)系的自然環(huán)境條件相差不多，但物種多樣性卻有很大差別，前者僅有20屬65個種，而后者卻有80屬500余種。中國南海屬印度—太平洋區(qū)系，約占區(qū)系物種總數(shù)的1/3左右，物種資源豐富，可利用潛力巨大。但目前正面臨全球溫度升高，環(huán)境污染等自然條件的威脅。

　　八放珊瑚的生活環(huán)境比較廣泛，熱帶、亞熱帶，甚至寒帶均可生存，在淺海、深海，以及各種基質(zhì)的海底，如沙質(zhì)、巖石底部都可以發(fā)現(xiàn)它們。八放珊瑚不形成巨大的骨骼堆積，許多種類是單體式的群體，例如海鰓(Pennatula);一些種類還具有營養(yǎng)體與生殖體的分化形成二態(tài);它們體內(nèi)不是都有藻類的共生，對生活環(huán)境的選擇要求不嚴。造礁珊瑚則不同，由于它們在海洋中大面積的生長繁殖，骨骼的堆積以致形成了海洋中的珊瑚礁、珊瑚島，但珊瑚的生長發(fā)育要求很嚴格的生態(tài)條件，并不是所有的海域都能形成珊瑚島的。首先，溫度是影響造礁珊瑚生長的限制性因素，只有海水的年平均溫度不低于20℃，珊瑚蟲才能造礁，其最宜的溫度范圍是22～28℃，所以珊瑚礁與珊瑚島都分布在熱帶及亞熱帶海域，集中在地球的南北回歸線(23.5°)以內(nèi)，很少超過2～3°，即分布在印度洋和太平洋海域內(nèi)。

　　我國南海的西沙群島、南沙群島、中沙群島等均為珊瑚所形成的島嶼。海南島的南海岸也分布有大面積的造礁珊瑚;其次造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在淺海區(qū)，大陸架及海島的四周，其垂直分布限制在60m之內(nèi)，在30m左右深度處生長最好。因為淺海區(qū)是日光的穿透層，有利于珊瑚體內(nèi)共生藻類的光合作用，淺海區(qū)由于潮汐作用及風(fēng)浪、海水的震動為珊瑚提供了豐富的食物源及充足的氧氣，并易于移走代謝產(chǎn)物;另外，造礁珊瑚要求生活在較清潔的海水中，如果過多的陸源物質(zhì)污染海水，便會抑制珊瑚取食、呼吸等正常生理作用的進行，就是說它們要求生活在標(biāo)準鹽度范圍的海水中，即每升海水含35g的鹽，而受污染的海水內(nèi)的陸源物質(zhì)也會降低海水的鹽度，所以靠近河口的海域是不會有造礁珊瑚分布的;再者一些具有鈣質(zhì)骨骼的動植物的存在，也是形成珊瑚礁的重要生態(tài)條件。造礁珊瑚為這些動植物，例如軟體動物、棘皮動物、仙掌藻、珊瑚藻等石灰藻類提供了生存的環(huán)境，而這些動植物所形成的鈣質(zhì)骨骼又與珊瑚骨骼礁結(jié)在一起共同構(gòu)成了珊瑚礁或珊瑚島，其中特別是藻類起著重要的聯(lián)結(jié)粘合作用。另一個重要的生態(tài)因素，就是幾乎所有的造礁珊瑚胃層的細胞內(nèi)都共生有藻類，例如動物黃藻(Zooxanthellae)、動物綠藻(Zoochlorellae)等。其密度之大使造礁珊瑚體內(nèi)蛋白氮含量的50%來自這些藻類，以致使珊瑚蟲表現(xiàn)出共生藻類的黃褐色、綠色等。這種共生關(guān)系對雙方都是重要的，珊瑚蟲為共生藻類提供了良好的生活環(huán)境及安全保護，并由珊瑚體內(nèi)獲得藻類生長發(fā)育所需要的碳、氮、硫等物質(zhì);而共生藻類對珊瑚也是不可缺少的。

　　從實驗中可以看出：將共生有藻類的珊瑚蟲飼養(yǎng)在光照條件下，即使食物不充足，或甚至不喂食，珊瑚蟲也能生存很長時間，但如殺死體內(nèi)共生的藻類，不喂食物珊瑚蟲則很快死去。又如將含有共生藻類的珊瑚蟲飼養(yǎng)在完全黑暗的條件下，同樣喂食，但由于共生的藻類在黑暗中不能進行光合作用，珊瑚蟲雖能生存，但生長緩慢，其組織表現(xiàn)出萎縮狀態(tài)。有人還用14C標(biāo)記共生的藻類，結(jié)果發(fā)現(xiàn)光合作用的產(chǎn)物進入到珊瑚的組織細胞內(nèi)，總之這些實驗說明共生藻類為珊瑚蟲提供了營養(yǎng)。藻類在珊瑚體內(nèi)固定了大量的碳、氮、并合成甘油、葡萄糖及丙氨酸等，再輸送給珊瑚。其次動物黃藻等也移走了珊瑚蟲代謝的產(chǎn)物。實驗證明有共生藻類的珊瑚蟲，比沒有共生藻類的珊瑚蟲，或雖有共生藻類但飼養(yǎng)在黑暗條件下的珊瑚蟲其骨骼的積累要快10倍以上，這是由于藻類的光合作用可以移走珊瑚體內(nèi)過多的CO，從而加速了碳酸鈣的積累的結(jié)果。由此可見共生的藻類是珊瑚造礁所不可缺少的生態(tài)條件之一。珊瑚礁或珊瑚島是珊瑚蟲遺骸經(jīng)過地質(zhì)年代的作用積累形成的。地球上的珊瑚礁根據(jù)它們的形態(tài)及形成可以分成三種類型。裙礁(fringing reef)是離岸最近的礁，直接由海岸向海內(nèi)延伸，圍繞海濱或島嶼，退潮時可以露出海面，形成一個礁平臺，或稱為礁坪。我國海南島南海岸，西沙群島中島嶼的沿岸都有這種裙礁;堡礁(Barrier reef)靠岸較遠，礁坪與大陸海岸或海島已被礁湖(lagoon)所隔離，著名的澳大利亞大堡礁，沿其東北海岸延伸出2000多公里、寬約50公里，構(gòu)成了地球上最大的大堡礁;環(huán)礁(atoll)孤立于開闊的海洋中，在沉沒于海水中的火山頂周圍，它環(huán)繞著中央的礁湖，呈環(huán)形或馬蹄形生長延伸，部分礁坪可以露出水面形成一個或幾個小島，稱為補釘礁。在印度洋和太平洋海域就有300多個這種環(huán)礁。以上的三種珊瑚礁在剖面上觀察，表現(xiàn)了相似的分區(qū)即向海的一面形成了礁前斜坡。在斜坡上形成了垂直于陸地沿岸的許多溝谷，這些溝谷可以有效地接受與分散海浪與潮汐所釋放出的能量。斜坡的頂端，或剛剛露出水面的部分稱為礁頂，礁頂之后即為礁坪，岸礁的礁坪連接著海岸大陸，堡礁及環(huán)礁的礁頂則靠近瀉湖。
 

　　造礁珊瑚親緣分析

　　親緣關(guān)系

　　造礁珊瑚是ㄧ支相當(dāng)古老的花蟲動物，化石的資料顯示現(xiàn)的造礁珊瑚出現(xiàn)的年代約在兩億五千萬年前的三疊紀。過去造礁珊瑚的分類由科到種的界定，主要以石灰質(zhì)骨骼的特征為依據(jù)。科學(xué)家以粒線體DNA序列重建造礁珊瑚的分子親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)與骨骼形態(tài)所歸類出的親緣關(guān)系有沖突。

　　分子的親緣關(guān)系顯示“二系群“(Two-clade hypothesis)，分別為““粗狀系群“(robust clade)與“復(fù)雜系群“(complex clade)，而這樣的分歧可能早發(fā)生在三億年之前(Chen et al. 2002)。當(dāng)檢驗復(fù)雜系群中的科與屬間的關(guān)系時，更發(fā)現(xiàn)在太平洋與加勒比海同屬不同種的造礁珊瑚其實為不同起源，反而與個別海域之內(nèi)的同科不同屬的親緣關(guān)系較近。

　　相似的骨骼形態(tài)很可能是多次的趨同演化造成(Fukami et al. 2004)。 這樣的結(jié)果挑戰(zhàn)傳統(tǒng)造礁珊瑚的分類方式，顯示全面檢討造礁珊瑚分類的必要性?？茖W(xué)家正和美、日、菲等國家的珊瑚學(xué)者合作進行全面修正印度太平洋的造礁珊瑚的系統(tǒng)分類。

　　親緣形成

　　每年的春末到夏初造礁珊瑚在月圓前后的夜晚進行同步產(chǎn)卵，同屬不同種的造礁珊瑚在同ㄧ個夜晚相近的時間將精卵苞排放到水中。同種不同群體的珊瑚所排放出的精卵在水體中授精后發(fā)育成浮浪幼生。而不同種珊瑚的精子和卵水體亦有可能混合，被許多珊瑚研究學(xué)者認為是提供珊瑚種間雜交的機會。

　　雖然，野外實質(zhì)雜交過程與雜交體未曾被證實，實驗室的雜交實驗顯示在某些珊瑚間會有不同程度的雜交機會，具有無性生殖能力的珊瑚群體被認為可能保留雜交體的存活。而且分子演化呈現(xiàn)高度變異，親緣分析的結(jié)果則呈現(xiàn)珊瑚種間的界限是模糊。

　　因此，網(wǎng)狀演化(reticulate evolution)被認為是造礁珊瑚的主要演化動力。然而，其他演化機制如祖先多型不完全揀選(incomplete lineage sorting of shared ancestral polymorphism)與深層共祖效應(yīng)(deep divergence)也可以解釋我們所觀察到珊瑚的分子演化與親緣關(guān)系。

　　科學(xué)家實驗室利用澎湖的四種軸孔珊瑚，透過野外雜交實驗、染色體、與分子族群遺傳研究的方法探知珊瑚種化的可能機制。

　　花蟲動物粒線體基因組為典型的環(huán)型結(jié)構(gòu)(水螅動物為直鏈型)，被公認為后生動物的祖先?；ㄏx動物的粒線體具有與其他后生動物相類似的蛋白質(zhì)基因與核糖體基因，但只有1或2組的tRNA。最為特別的是在花蟲動物的粒線體基因組中存在著介入子，一則為包裹著許多基因的ND5 intron，另ㄧ則為插入COI基因的intron。這與其他后生動物的粒線體非常不同?？茖W(xué)家利用Long PCR與primer walking的方法，定序造礁珊瑚與擬珊瑚海葵的粒線體基因體序列，除了用以探討基因結(jié)構(gòu)、基因體簡約性與intron的演化之外，DNA序列可進ㄧ步提供親緣分析與種化研究的資訊來源。
 

　　造礁珊瑚生長影響因素

　　溫度

　　造礁珊瑚最適生長溫度為年平均水溫25℃左右。水溫過低或過高都會引起生長緩慢，甚至死亡。如石珊瑚在16—17℃時就停止攝食，13℃時則將全部死亡;濱珊瑚能適應(yīng)16—36℃的水溫，最適溫度為26—31℃。造礁珊瑚的密度、生長率和鈣化率與主要環(huán)境指標(biāo)間的對比顯示，珊瑚生長、骨骼密度的變化和海溫的年變化曲線很相似，而且隨年代變化珊瑚骨骼密度具有增加趨勢，這種變化趨勢與全球升溫變化特征一致，在很大程度上反映了表層海溫對造礁珊瑚生長具有決定性意義。據(jù)聶寶符等人的研究，造礁珊瑚生長率與SST相關(guān)系數(shù)在0.77-0.89之間。同時低溫還能影響珊瑚的繁殖能力。

　　光照

　　光照是決定造礁珊瑚生長快慢的主要因素之一。光照至少可通過兩種機制影響造礁珊瑚的生長，一是光照有利于造礁珊瑚共生蟲黃藻的光合作用，促進造礁珊瑚排出的CO2被共生藻吸收形成碳酸鈣，從而加速造礁珊瑚的鈣化與生長。二是光照可增加造礁珊瑚周圍溶液的過飽和度，從而加速了碳酸鈣晶體的生長。白天珊瑚骨骼和晶體生長得比夜里快，可以說明光照的作用。光照強度是垂直分布限制因子，造礁珊瑚適合的生存深度為25m以內(nèi)，超過25m則生長率隨水深的增加而降低。造礁珊瑚的分布下限為70m。超過下限雖有珊瑚生長，卻無造礁能力。氣象因素(云、降雨等)也會引起濱珊瑚所需光照量的變化，對濱珊瑚生長造成影響。也有學(xué)者認為，日光輻射也是引起珊瑚白化的原因之一。

　　CO2濃度

　　適宜的CO2濃度是造礁珊瑚生長所必須的。CO2形成珊瑚礁的化學(xué)成分之一，蟲黃藻通過光合作用消耗CO2使鈣離子與碳酸氫根離子生成碳酸鈣的反應(yīng)向正向移動，從而促進了珊瑚礁的形成。蟲黃藻通過光合作用所產(chǎn)生的氧氣與有機物，是珊瑚蟲正常生長的保證。但近年來由于溫室氣體的排放，大氣CO2中的過量的溶入海水中，使海水中溶解的碳酸鹽濃度降低，從而影響造礁珊瑚的成礁作用。

　　基底條件與波浪作用

　　造礁珊瑚是營固著生活的動物，對基底條件有較嚴格的要求，一般只能在巖石上生長，這也限制了珊瑚的分布。水流可以給珊瑚蟲帶來有機營養(yǎng)，但過分強烈的沖刷則不利珊瑚的生長。波浪作用是影響地區(qū)群落分布格局的主要因素，在印度—太平洋區(qū)系，造礁珊瑚按抵抗波浪沖擊的能力大小的順序分布。如波浪作用過高的地段無分布;波浪作用較大的地段大型塊狀的種類(如濱珊瑚Porites等)在占優(yōu)勢;波浪作用小的地段則以分枝纖細(如鹿角珊瑚Acropora)或薄葉狀的不耐沖擊的種類為主。

　　金屬與海水污染

　　對造礁珊瑚而言，體內(nèi)所含的銅(Cu)、鐵(Fe)、錳(Mn)和鋅(Zn)等微量金屬為其生長所必需的，但過量金屬亦會對造礁珊瑚造成傷害，是影響造礁珊瑚生存及生殖的很重要的因素。實驗已經(jīng)證明不同金屬會在某些珊瑚體內(nèi)進行積累。蘇瑞俠等人則發(fā)現(xiàn)，生長在近海岸帶的濱珊瑚，由于人類活動和海水污染，已導(dǎo)致珊瑚骨骼生長層規(guī)則度明顯降低。

　　其他生物的影響

　　在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中，生物數(shù)量大，種類繁多，種間關(guān)系復(fù)雜。如蟲黃藻與造礁珊瑚共生的關(guān)系是珊瑚生長的關(guān)鍵因素;當(dāng)棘冠海星(Acanthaster planci)密度過大時，由于對造礁珊瑚的捕食作用，在礁石表面形成裸露的珊瑚骨骼，造成種群的演替;而與珊瑚共生的一些甲殼動物如槍蝦(Alpheus lottini)、小蟹(Trapezia ferruginea)則有驅(qū)逐海星的作用。不同種的造礁珊瑚也存在復(fù)雜的種間競爭。但是，生態(tài)系統(tǒng)越是復(fù)雜就越顯示其穩(wěn)定性，這是有利于造礁珊瑚種群繁衍的。
 

　　造礁珊瑚生態(tài)保護

　　目前，造礁珊瑚在世界范圍內(nèi)面臨著一種生態(tài)危機，全球氣候變化，海水污染，人類的過度采伐等因素都將影響造礁珊瑚的生存。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)不僅有較高的生產(chǎn)力，而且有很高的科學(xué)研究價值。

　　從現(xiàn)在珊瑚礁的發(fā)育以及珊瑚礁的保護看，對研究防止珊瑚礁的死亡都是十分重要的。首先對海水中鹽的含量十分敏感。做一個實驗，將珊瑚放在淡水中，經(jīng)過幾個小時后，原來鮮艷的珊瑚變成了黑色，珊瑚蟲死亡，從水中散發(fā)出臭味，是珊瑚蟲腐敗產(chǎn)生的味道。如果將珊瑚在清水中沖洗，可以沖掉所有的珊瑚蟲。另外珊瑚對光線的和氧氣的需要。同樣將一塊活的的珊瑚用珊瑚沙將這個珊瑚覆蓋起來，經(jīng)過24小時，珊瑚也會死亡。如果將珊瑚放在污染的水中，珊瑚也會死亡，因此要保護珊瑚首先最重要的就是保護環(huán)境，保護海洋的環(huán)境。

　　如果我們想分析這種珊瑚生存的條件的話，那么我們不可避免的就要就分析它生活的外部條件。它對環(huán)境的要求是比較高的，也是很嚴格的。一般來說，這種珊瑚周圍的海水是比較清澈的，這當(dāng)然就要求它所包含的魚類要比較少一點，如果魚類多的話，那么魚類產(chǎn)生的一些廢棄物和雜質(zhì)就多了，那么水質(zhì)就變得渾濁了。因為這里的海水比較清澈，所以透過的陽光絕大部分能夠直射過來，所以它的透光性能是非常好的，這也就促使了珊瑚更好的發(fā)育繁殖了。